ヒト嗅皮質における香り誘発ガンマ振動は、匂いの同定を正確に認識するために必要である。

Smell-induced gamma oscillations in human olfactory cortex are required for accurate perception of odor identity

ヒト嗅皮質における香り誘発ガンマ振動は、匂いの同定を正確に認識するために必要である。

Abstract

要旨

Studies of neuronal oscillations have contributed substantial insight into the mechanisms of visual, auditory, and somatosensory perception. However, progress in such research in the human olfactory system has lagged behind. As a result, the electrophysiological properties of the human olfactory system are poorly understood, and, in particular, whether stimulus-driven high-frequency oscillations play a role in odor processing is unknown.

神経細胞振動の研究は、視覚、聴覚、および体性感覚のメカニズムへの実質的洞察に貢献している。しかし、ヒトの嗅覚系におけるこのような研究の進展は遅れている。その結果、ヒトの嗅覚系の電気生理学的特性はよく分かっておらず、特に刺激駆動の高周波振動が匂い処理に関与しているかどうかは不明である。

high-frequency oscillations 高周波振動（γ・ガンマ帯域を超える80 Hz以上の脳波活動である。）

Here, we used direct intracranial recordings from human piriform cortex during an odor identification task to show that 3 key oscillatory rhythms are an integral part of the human olfactory cortical response to smell: Odor induces theta, beta, and gamma rhythms in human piriform cortex.We further show that these rhythms have distinct relationships with perceptual behavior. Odor-elicited gamma oscillations occur only during trials in which the odor is accurately perceived, and features of gamma oscillations predict odor identification accuracy, suggesting that they are critical for odor identity perception in humans.

ここでは、匂い同定タスク中にヒト梨状皮質からの直接頭蓋内記録を使用して、3つの主要な振動リズムが匂いに対する人間の嗅皮質応答の不可欠な部分であることを示しました。匂いは、ヒト梨状皮質にシータ、ベータ、ガンマのリズムを誘導します。さらに、これらのリズムが知覚行動と明確な関係を持っていることを示しています匂い誘発ガンマ振動は、匂い同定検査制度試験中にのみ発生し、ガンマ振動の特徴は匂い識別精度を予測し、ヒトの匂い同定知覚にとって重要であることを示唆している。

theta：θ波（シータ波）4~8Hz：深い瞑想状態やまどろみの状態
beta：β波（ベータ波）14〜30Hz：不安感や緊張感が強い状態
gamma：γ波（ガンマ波）30-100 Hz：認知や記憶などの高次脳機能との関係

We also found that the amplitude of high-frequency oscillations is organized by the phase of low-frequency signals shortly following sniff onset, only when odor is present. Our findings reinforce previous work on theta oscillations, suggest that gamma oscillations in human piriform cortex are important for perception of odor identity, and constitute a robust identification of the characteristic electrophysiological response to smell in the human brain. Future work will determine whether the distinct oscillations we identified reflect distinct perceptual features of odor stimuli.

また、高周波振動の振幅は、匂いがある場合にのみ、匂いを嗅ぎ始める直後の低周波信号の位相によって組織化されることもわかりました。我々の知見は、シータ振動に関するこれまでの研究を補強し、ヒト梨状皮質のガンマ振動が匂いの同定の知覚に重要であることを示唆し、ヒト脳の匂いに対する特徴的な電気生理学的応答の堅牢な同定を構成する。 今後の研究では、私たちが特定した明確な振動が匂い刺激の明確な知覚的特徴を反映しているかどうかが決定されます。

用語

嗅皮質

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嗅皮質とは
　嗅覚系の情報は、鼻腔の中に匂い分子が取り込まれると、嗅上皮に存在する匂い分子受容体を持つ嗅細胞に受け取られ、さらに一次中継部位である嗅球、嗅球から軸索投射を受ける嗅皮質へと伝達されていく。嗅皮質は、嗅球の投射ニューロンである僧帽細胞、房飾細胞から直接入力がある領域として定義される[1]。

嗅皮質の主たる領域である梨状皮質の錐体細胞の軸索は、前嗅核（AON）、嗅結節（OT）、扁桃体（ACO、PLCO）、嗅内野（LEC）などの他の嗅皮質領域へと密な出力をしている。嗅結節を除いてこれらの領域とは双方向性の神経連絡があり、嗅皮質領域間での密な情報のやり取りが行われている

神経調節性入力

　他の多くの大脳皮質領域と同様、嗅皮質もアセチルコリン性、ノルアドレナリン性、セロトニン性、ドーパミン性、ヒスタミン性の神経調節入力を広く受ける。
　基底核からのアセチルコリン性入力は、興奮性・抑制性シナプス入力の抑制、シナプスの長期増強などの機能が知られており、これらのコリン性入力による変化は、睡眠・覚醒などの行動状態に依存した嗅覚情報処理モードの変換をもたらすと考えられている。

　また、視床下部からはヒスタミン性の入力を受けている。さらに、腹側線条体の一部である嗅結節では、腹側被蓋野からのドーパミン性入力が多く存在することが特徴として挙げられる。

機能

異なる嗅覚受容体からの情報の統合

　同じ嗅覚受容体を発現する嗅細胞の軸索は、嗅球上の特定の糸球に収束する。嗅球の出力ニューロンである僧帽／房飾細胞は1本の主樹状突起をもち、特定の糸球において嗅細胞軸索とシナプスを形成する。すなわち、各々の僧帽／房飾細胞は1種類の嗅覚受容体の情報を受け取り嗅皮質に送る。

前梨状皮質の錐体細胞は、異なる受容体を担当する特定の組み合わせの僧帽／房飾細胞の軸索からの入力を受ける[3]。また、異なる受容体からの情報を同時に受けることで、錐体細胞がより発火したり、応答が抑制されたりする現象も報告されており、梨状皮質のニューロンは特定の組み合わせの受容体からの情報を統合する機能を持つと考えられる。

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